Классификация и метаболизм углеводов

Обмен углеводов

Классификация углеводов

Углеводы это класс органических соединений, который можно разделить на 4 группы: моносахариды, производные моносахаридов, олигосахариды и полисахариды.

Моносахариды

Моносахариды в зависимости от числа атомов углерода называют три, тетра, пентозами или гексозами (соответственно 3, 4, 5 или 6 углеродных атомов). Основным моносахаридом у человека является глюкоза. Кроме нее в состав пищи или компонентов клеточных структур у человека входят такие гексозы, как фруктоза, манноза и галактоза, а в состав нуклеиновых кислот (РНК и ДНК) пентозы (рибоза и дезоксирибоза).

Из производных моносахаридов необходимо упомянуть сахарные кислоты, к которым относится глюкуроновая кислота. Связывание с ней различных органических веществ в печени приводит к уменьшению их токсичности и повышению растворимости в воде (например, образование моно и дигдюкуронида билирубина).

Сиаловые кислоты представлены кетозами с девятью атомами углерода (ацетилнейраминовая кислота, гликолилнейраминовая кислота) и входят в состав соединительной ткани. Сиаловые кислоты определяются в крови больных в качестве одного из маркеров воспаления.

Олигосахариды

К олигосахаридам относят соединения, содержащие от 2 до 10 моносахаридных остатков. Среди них большое значение имеют тридисахаридасахароза, лактоза и мальтоза.

Сахароза образована остатками глюкозы и фруктозы, она поступает в организм в виде пищевого тростникового или свекольного сахара, а также в составе кондитерских изделий. Часть сахарозы образуется в результате гидролиза углеводов в тонкой кишке.

Лактоза включает в себя остатки галактозы и глюкозы, ее основным источником является молоко. У человека и других млекопитающих она может синтезироваться клетками секреторного эпителия молочных желез в период лактации.

Мальтоза состоит из двух остатков глюкозы и образуется в ротовой полости и в тонкой кишке при расщеплении крахмала и гликогена аамилазой слюны и панкреатического сока.

Кроме дисахаридов, олигосахаридами также является ряд углеводов, входящих в состав гликопротеинов и гликолипидов. Эти соединения входят в состав мембран клеток различных органов.

Полисахариды

Полисахариды являются наиболее распространенной группой углеводов. Среди них выделяют гомополисахариды, повторяющейся единицей которых является какойлибо моносахарид, и гетерополисахариды, основой для повторения в которых служит дисахарид. Важнейшими гомополисахаридами для человека являются крахмал, гликоген и целлюлоза.

Крахмал поступает в организм человека с пищей растительного происхождения. Он подвергается расщеплению ферментами желудочнокишечного тракта и служит важнейшим источником глюкозы.

Гликоген является аналогом крахмала в животных тканях. Человек получает гликоген с пищей животного происхождения. Кроме того, часть гликогена синтезируется вновь и, откладываясь в печени и мышцах, служит резервным источником глюкозы.

Целлюлоза не синтезируется и не расщепляется в человеческом организме. Ее источником служит растительная пища. В кишечнике целлюлоза усиливает моторику кишечника, адсорбирует некоторые токсичные вещества и участвует в формировании каловых масс.

Гетерополисахариды входят в состав протеогликанов и составляют основу межуточного вещества соединительной ткани человека. Полисахаридные группы протеогликанов содержат глюкозамин или галактозамин, поэтому эту группу веществ называют также гликозаминогликанье Гликозаминогликаны в водных растворах сильно гидратированы и образуют гели, что отражается в их прежнем названии мукополисахариды. Различают несколько основных классов гликозаминогликанов гиалуроновая кислота, хондроитинсульфаты, дерматансульфат, кера тансульфаты и гепарин. Большинство гликозаминогликанов синтезируется фибробластами соединительной ткани, лишь гепарин синтезируется тучными клетками.

Гиалуроиовая кислота линейный полимер, состоящий из глюкуроновой кислоты и ацетилглюкозамина. Входит в состав клеточных стенок, синовиальной жидкости, стекловидного тела, обволакивает внутренние органы, является желеобразной бактерицидной смазкой.

Хондроитинсулъфаты разветвленные полимеры, состоящие из глюкуроновой кислоты и N-ацетилглюкозамина. Они служат основными структурными компонентами хрящевой ткани, сухожилий, роговицы глаза; содержатся также в костях и коже.

Гепарин является одним из основных физиологических антикоагулянтов в организме человека.

    Функции углеводов в организме
  • Энергетическая — до 67% суточного энергопотребления в организме обеспечивается за счет окисления углеводов, причем 2/3 этого количества расходуются на энергообеспечение головного мозга
  • Структурная углеводы являются обязательным компонентом мембран клеток и клеточных органелл
  • Пластическая промежуточные продукты распада углеводов используются для синтеза полисахаридов, аминокислот и липидов. Пентозы (рибоза, дезоксирибоза) входят в состав нуклеиновых кислот
  • Опорная гликозаминогликаны участвуют в построении межклеточного вещества соединительной ткани, в том числе опорнодвигательного аппарата (хрящей, костей и тому подобных)
  • Резервная гликоген является источником энергетического и пластического материала
  • Поддержание жидкого состояния крови гетерополисахарид гепарин является физиологическим антикоагулянтом
  • Обезвреживающая образование глюкуронидов в печени необходимо для обезвреживания токсичных веществ, например превращения непрямого билирубина в прямой или образования индикана из индола

Суточная потребность в углеводах для взрослого человека составляет 400-500 г.

Метаболизм углеводов

Основным источником углеводов являются продукты растительного происхождения. Животная пища служит источником гликогена, а молочные продукты лактозы (молочного сахара).

Углеводы пищи разделяются на рафинированные (освобожденные от сопутствующих примесей в процессе очистки) и нерафинированные, представленные преимущественно крахмалом с сопутствующей клетчаткой. Источниками рафинированных углеводов являются кондитерские изделия, выпечка из высших сортов пшеничной муки, свекловичный и тростниковый сахар. Сахароза, фруктоза и глюкоза, содержащиеся в них, быстро всасываются в кровь и способствуют жирообразованию при избыточном содержании в рационе. Крахмал картофеля, зерновых, овощей и фруктов расщепляется постепенно, образующиеся моносахариды всасываются медленно, а клетчатка частично перерабатывается микрофлорой кишечника. Ее пищевые волокна участвуют также в формировании каловых масс и регулируют моторную функцию кишечника.

Переваривание углеводов начинается в ротовой полости. Под действием аамилазы слюнных желез часть крахмала и гликогена пищи расщепляется с образованием декстринов (укороченных цепей крахмала и гликогена) и небольшого количества дисахарида мальтозы.

В желудке ферменты, расщепляющие сложные углеводы, отсутствуют. Однако внутри пищевого комка ферменты слюны продолжают действовать еще некоторое время, до инактивации аамилазы соляной кислотой желудочного сока.

Дальнейшее расщепление «полисахаридов осуществляется в двенадцатиперстной кишке под действием амилолитических ферментов панкреатического сока: аамилазы, олиго-1,6-глюкозидазы, амило-1,6-глюкозидазы. На образующиеся при расщеплении олигосахариды действуют пристеночные ферменты тонкой кишки (мальтаза, сахараза, у-амилаза, трегалаза и лактаза). Из полости кишки моносахариды (глюкоза, фруктоза, манноза и галактоза) переносятся путем активного транспорта вэнтероциты, где большинство из них превращается в глюкозу через ряд реакций. Затем глюкоза проникает в кровь путем пассивного транспорта по градиенту концентраций.

До 90% образовавшейся глюкозы всасывается в кровь. Оставшиеся 10% попадают в лимфу.

Через систему воротной вены моносахариды поступают в печень и подвергаются в ней различным превращениям, а также утилизируются клетками различных органов и тканей.

Внутри клеток глюкоза фосфорилируется до глюкозо-6-фосфата. Все последующие превращения осуществляются через эту стадию.

Синтез гликогена

Ни глюкоза, ни глюкозо-6-фосфат не могут накапливаться в клетках. Резервной формой углеводов в организме человека является гликоген. Его наибольшие запасы образуются в печени и скелетных мышцах. При снижении уровня глюкозы в крови активируется гликогенолиз (распад гликогена) для восполнения ее уровня. Гликогенолиз усиливается на фоне возбуждения ЦНС, при действии адреналина, глюкагона, тяжелой физической работе. При этом в печени, в отличие от скелетных мышц, содержатся ферменты глюкозо6фосфатаза и глюкозо1фосфатаза, превращающие глюкозо6фосфат и глюкозо1фосфат соответственно в свободную глюкозу и фосфат. Глюкоза поступает в кровь и служит источником питания для различных тканей, прежде всего для ЦНС.

В скелетных мышцах распад гликогена заканчивается образованием глюкозо-6-фосфата, который окисляется в процессе анаэробного гликолиза с получением энергии АТФ и молочной кислоты

Гликолиз

Гликолиз — центральный путь катаболизма глюкозы и многих других углеводов. Он может осуществляться в присутствии кислорода или без него (аэробный или анаэробный гликолиз). До стадии образования пирувата эти процессы протекают по одним и тем же ферментативным реакциям. В анаэробных условиях пируват превращается в молочную кислоту (лактат). Эта реакция катализируется ферментом лактатдсгидрогеназой (ЛДГ). Молочная кислота всасывается в кровь, извлекается из нее клетками печени и вновь превращается в глюкозу. В отсутствии кислорода гликолиз единственный процесс в животном организме, поставляющий энергию АТФ.

В эритроцитах, лишенных митохондрий, анаэробный гликолиз является основным источником поступления энергии. Его активность также высока в печени и интенсивно работающей мышечной ткани, так как образование энергии в цикле Кребса лимитируется скоростью поступления кислорода. Активизации анаэробного пути окисления глюкозы способствует недостаточное снабжение тканей кислородом в условиях гипоксии, в воспаленных тканях и в интенсивно растущих клетках злокачественных опухолей.

В аэробных условиях ЛДГ способна катализировать обратную реакцию превращение лактата в пируват. Эта реакция более активна в хорошо кровоснабжаемых органах: сердце, легких, почках и других.

Образовавшийся пируват подвергается превращениям в пи-руватдегидрогеназном комплексе, состоящем из трех ферментов (пируватдекарбоксилаза, ацетилтрансфераза, дегидрогеназа ди гидролипоевой кислоты) и пяти коферментов (ФАД, НАД, тиамин дифосфат (ТДФ), липоевая кислота и кофермент А (КоА)). В результате образуется ацетилКоА, при окислении которого в цикле Кребса образуется большое количество энергии АТФ.

Глюконеогенез

Глюконеогенез — синтез глюкозы из неуглеводных продуктов: лактата, пирувата, глицерина и гликогенных аминокислот. Активация глюконеогенеза наблюдается при голодании, когда у человека истощаются запасы гликогена, а головной мозг и сокращающиеся скелетные мышцы нуждаются в непрерывном поступлении глюкозы.

Большинство реакций глюконеогенеза являются обратными реакциями гликолиза. Интенсивность глюконеогенеза значительно усиливается при сахарном диабете.

Пентозофосфатный путь

Пентозофосфатный путь является альтернативным путем окисления глюкозы, в котором превращается не более 2% всех углеводов. Однако его биологическое значение огромно, так как в нем образуются НАДФ Н2 и рибозо-5-фосфат. Рибозо-5-фоефат необходим для синтеза ряда важных биологических молекул: РНК и ДНК, АТФ, КоА, НАД и ФАД. Поэтому высокая потребность в рибозо5фосфате отмечается в клетках с большой скоростью нуклеинового обмена в эмбриональных тканях, клетках эпителия, семенников, стволовых клетках кроветворных органов, регенерирующих тканях. В случае снижения потребности в рибозо-5-фосфате реакции пентозофосфатного пути продолжаются до образования НАДФ Н2, который необходим для синтеза жирных кислот, стероидов, заменимых аминокислот, восстановления глутатиона в эритроцитах. Таким образом, реакции пентозофосфатного пути превращения углеводов достаточно интенсивно протекают в белой жировой ткани, печени, коре надпочечников, молочной и щитовидной железах. Окисление 1 моль глюкозы позволяет получить 12 моль НАДФ Н-2. Цикл превращений протекает в цитозоле клеток.

Adblock detector